Dinámica de poblaciones humanas del NEA

Abstract

Las poblaciones argentinas contemporáneas, al igual que en el resto de América Latina, se configuraron como resultado de un proceso de mestizaje entre los pueblos originarios y aquellos que arribaron desde tiempos coloniales. En Argentina, se registra un pico de flujo migratorio europeo entre 1860 y 1930, con poco aporte de población de origen africano y que se asentaron en zonas específicas del país. En particular, el Nordeste Argentino (NEA) se caracteriza por una gran diversidad étnica, cultural y lingüística en tiempos prehispánicos. En tiempos coloniales y de conformación del Estado Nacional, los movimientos poblaciones estuvieron influenciados por variaciones geopolíticas y por una íntima relación entre esta región con el Paraguay, Brasil y Uruguay. Este trabajo de tesis se focaliza en las historias de poblamiento de las ciudades de Corrientes y Formosa y de sus áreas de influencia, en el marco de la región del NEA, a partir del estudio genético de linajes haploides de transmisión exclusivamente materna o paterna que permiten identificar un origen continental remoto. El objetivo es contribuir al conocimiento de la estructuración étnico/geográfica de la diversidad genética humana en el NEA mediante el análisis de ADN mitocondrial (ADNmt) y del cromosoma Y. Los datos moleculares se analizan en el marco de las evidencias bioarqueológicas, lingüísticas, históricas y demográficas, de manera de aportar a la discusión de patrones de distribución de las poblaciones que ya se encuentran estudiados o de plantear otros nuevos. Se realizaron campañas de investigación en hospitales y centros de hemoterapia y se colectaron 425 muestras biológicas en las ciudades de Corrientes (CRR: N=151) y Formosa (FOR: N=274), las cuales, se analizaron para marcadores de linajes haploides maternos y paternos, previa extracción de ADN. Además, se realizaron encuestas genealógicas en donde se interrogó a los donantes acerca de sus lugares de nacimiento y de sus ancestros. A fin de abordar las múltiples dimensiones que conforman la historia poblacional del NEA se desarrolló un diseño metodológico que estructura el análisis de la diversidad genética en tres ejes con distintos niveles de resolución. En el primer nivel, se propuso identificar el origen continental de los linajes maternos y paternos, y sus frecuencias relativas, en las localidades de Formosa y Corrientes, a partir de la tipificación de mutaciones diagnósticas del ADNmt y del Cromosoma Y. Los resultados obtenidos arrojan frecuencias mayoritarias de linajes originarios de América por vía materna (FOR=85,04%, CRR=89,40%). Los linajes del oeste de Eurasia (FOR=12,41%, CRR=9,93%) y de África Subsahariana (FOR=2,55%, CRR=0,66%) también están presentes. Por otra parte, más del 80% de los linajes paternos resultaron de origen euroasiático, de los cuales el 55% corresponde al haplogrupo R1 (FOR=55,2%, CRR=54,7%). La fracción nativa de los linajes paternos resultó ser una de las frecuencias más bajas documentadas para Argentina (FOR= 4,9%; CRR=3,2%). Además, la comparación de los datos moleculares y los genealógicos permitió reconocer que los donantes declaran mayoritariamente un origen regional de sus ancestros paternos y maternos más remotos de los cuales se conserva memoria: para la línea materna, se corroboró una coincidencia entre el origen regional declarado y el resultado molecular; sin embargo, para la línea paterna hubo discrepancias entre el origen declarado (regional) y el resultado molecular (euroasiático) en la mayoría de los casos. Estos resultados podrían ser el reflejo de las sociedades criollas en tiempos coloniales y de la asimetría del mestizaje en la población criolla. En un segundo nivel de análisis, se hizo foco en la fracción nativa en base a secuencias de la región control del ADNmt (RC) para realizar comparaciones a escala regional. En este sentido, se seleccionaron 169 muestras, teniendo en cuenta un origen local declarado para la línea materna y su membresía a un haplogrupo nativo, y se secuenció la RC completa extendida en sentido 5´. El análisis preliminar de las secuencias permitió asignar una fracción a clados reconocibles por polimorfismos de nucleótido simple (PNS) de la RC extendida como A2ah, B2h, B2i1, B2b3a, C1b, C1b2, C1b3, C1d*, C1d1b, C1c*, D1f1, y D1j. Una segunda fracción de linajes fue portadora de haplotipos descriptos en alta frecuencia para poblaciones indígenas chaqueñas o amazónicas, o bien en poblaciones cosmopolitas de la región, para algunos de los cuales se han publicado mitogenomas, pero no existe aún definición formal de clado. Una última fracción no es asignable a clados conocidos por carecer de PNS diagnóstico en RC. Esta última, así como los linajes C1b2 y C1d1b, fueron analizados con una batería de ensayos alelo-específicos de PNS de región codificante, algunos de ellos ya probados en el IMBICE y otros diseñados específicamente para este trabajo de tesis. Así se asignó o confirmó membresía en clados de distribución étnico/geográfica restringida y cuya presencia en la región es conocida o esperada, como A2ab, B2b, B2h, B2i, B2+6056, C1b2, C1d1b, C1d1b1, D1a y D1e. Se construyó una colección de secuencias inéditas del IMBICE incluyendo 20 poblaciones de Argentina, a partir de la cual se realizaron análisis filogenéticos y filogeográficos. En particular, se construyeron redes medianas para los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d y D1; se analizaron los agrupamientos de las diferentes poblaciones en estudio mediante el escalamiento multidimensional de distancias genéticas (Distancia de Nei y FST) y se identificaron barreras genéticas entre localidades. Los resultados demuestran que la muestra de Formosa está caracterizada por una gran diversidad de clados mitocondriales (N = 61). Los clados obtenidos en Formosa representan cerca del 80% de la diversidad encontrada para la región del NEA, 48% de la muestra del NOA y el 38% de la muestra del COA, según comparaciones con la base de datos construida, a partir de la cual se lograron identificar un total de 201 linajes con presunto origen monofilético. Además, de los 61 clados encontrados, 49 de éstos están representados en la muestra de Formosa en frecuencias menores al 2%, agrupando el 44% de la diversidad total. Mientras tanto, el 48% de la diversidad restante está constituida por 12 subhaplogrupos mayoritarios A2zj: A2(64)+(338-3438-16468), A2zk3: A2+(16266-10237-12858-14364), A2be, B2an, B2+16178, B2e, C1b16, C1b18, C1d1b, C1d1d, D1e y D1f1. Por otra parte, los análisis en relación a las distancias genéticas (MDS y Barrier) permitieron agrupar a la localidad de Formosa con el resto de las localidades del NEA y Litoral: Reconquista, Curuzú Cuatiá, La Paz y Gualeguaychú y separarlas del resto de las poblaciones del NOA y COA. Finalmente, en el tercer y último nivel, se seleccionaron de las secuencias analizadas ciertos clados de interés (B2e, B2an, A2bf, D1e y D1f1) en base a información de la región codificante del ADNmt, conjuntamente con información obtenida de mitogenomas de la bibliografía. Se construyeron manualmente árboles filogenéticos por máxima parsimonia y se identificaron clados monofiléticos de diferente jerarquía, lo cual permitió explorar su distribución y estructuración a escala sudamericana o continental. Los haplotipos compartidos entre las localidades del NEA y Litoral demuestran una gran afinidad entre estas poblaciones. Ciertos clados identificados presentan alta frecuencia y están representados por un gran número de haplotipos, por los que se los consideró de posible origen local y propios de la región litoraleña y mesopotámica como A2zh (A2+210), A2zd (A2+15262), B2zd (B2+16178), C1b18, C1b19b, C1b30a1 (C1b30+16126), C1b101 (C1b+16384), C1b102 (C1b+152) y C1b2a1a (C1b+263@). Por otra parte, ciertos subhaplogrupos permitieron establecer vínculos con otras regiones del Cono Sur. En particular, algunos de ellos permiten vincular a las poblaciones del NEA y Litoral con la amazonia brasilera (B2an, D1e, B2i1), Paraguay y Uruguay (A2be y B2zd). Además, otros linajes permitieron establecer afinidades con Venezuela y el Caribe (D1f1, A2ah, B2b3a, C1b2). Se pudieron establecer también vínculos con el Centro de Argentina (C1d1b, C1b16 y D1j), con los Andes Centrales (B2aj) y se destaca que no se encontraron vínculos con Patagonia. Es interesante resaltar que, pese a que Formosa conforma una provincia chaqueña, se registró una baja frecuencia de clados compartidos con pueblos originarios del Gran Chaco (sólo una secuencia fue asignada a A2bf). Por último, los linajes maternos que predominan en Formosa y en el resto de las poblaciones del NEA y Litoral, son propios de esta región, demostrando que comparten una historia biológica común, y que, a su vez, se diferencian de los clados dominantes de otras regiones como el centro, centro-oeste, noroeste y sur de Argentina. Una fracción importante de los linajes que caracterizan a las poblaciones del NEA y el Litoral permiten establecer vínculos con poblaciones de Brasil, Uruguay y Paraguay, más que con poblaciones del resto de Argentina. Las afinidades con Amazonia y en particular, con el mundo guaraní dominaron el paisaje formoseño, en comparación con los vínculos con el mundo chaqueño. Pese a que los análisis realizados se basan mayormente en la variabilidad encontrada en la RC de poblaciones argentinas, el abordaje metodológico implementado en este trabajo permitió aumentar la resolución de las secuencias obtenidas, a partir de secuenciación parcial de la Región Codificante. De esta manera, se lograron identificar ciertos grupos monofiléticos de linajes que no podrían haber sido reconocidos únicamente por variación en la RC, posibilitando, de esta forma, el subhaplogrupado de alta resolución. Además, la recopilación de secuencias en la bibliografía y en base de datos genéticas de los clados B2e, B2an, A2bf, D1e y D1f1, permitió reconstruir su distribución a nivel sudamericano y en base a esto proponer un origen y una posible ruta de expansión para algunos de ellos. El hecho de poder profundizar en la filogenia de los haplogrupos basales y de los sub-haplogrupos con distribución local diferencial, permitió revisar los modelos de poblamiento planteados hasta el momento y realizar un aporte para la generación de modelos de poblamiento regional.