Caracteres diagnósticos y taxonomía en el género <i>Angiopteris</i> Hoffm. (Marattiaceae Bercht. & J. S. Presl): I, Los caracteres

Abstract

Este es un estudio morfológico comparado de 10 especies de Angiopteris Hoffm. (Marattiaceae Bercht. & J. S. Presl): A. annamensis C. Chr. & Tardieu, A. cartilagidens Christ, A. crassipes Wall. ex C. Presl, A. elliptica Alderw., A. evecta (G. Forst.) Hoffm., A. lygodiifolia Rosenst., A. microura Copel., A. palmiformis (Cav.) C. Chr., A. pruinosa Kze y A. smithii (Campb.) Racib. Angiopteris comparte con los otros cuatro géneros de la familia (Archangiopteris Christ y Giesenh., Christensenia Maxon, Danaea J. E. Smith y Marattia Sw.) los rizomas carnosos policiclostélicos reservantes, las estípulas geminadas amiláceas, el almidón de granos simples excéntricos, los pulvínulos, el colénquima en rizomas, raíces y estípites, el esclerénquima en raquis, costas y cóstulas, los estomas maratiáceos, la capacidad de biomineralizar sílice acumulando ópalo A en idioblastos epidérmicos, la presencia de protuberancias intercelulares pécticas en células del mesofilo y el sistema secretor de mucílago generalizado. Sin embargo, los rizomas erectos masivos, los pulvínulos en la base de estípites y costas, las láminas monomórficas 1-2-pinnadas, el indumento eglandular, los contornos, textura y márgenes dentados, aserrados, crenados o enteros de las pínnulas, la venación, la ausencia, presencia y tipos de venuloide, los modelos epidérmicos, la mayor densidad de estomas maratiáceos en la familia, los idioblastos en grupos o áreas, las verrugas y conexiones como tipos predominantes de protuberancias intercelulares pécticas, las paráfisis piliformes uniseriadas o ramificadas y las esporas triletes con ornamentación buliforme (pustuladas) son rasgos típicos de Angiopteris, cuya variación permite reconocer las especies. Se analizan y describen por primera vez los tipos de venuloide (intramarginal, medial, costular y fragmentario) y se concluye que el rasgo no apoya una segregación de Angiopteris en subgéneros, pero que el conjunto formado por margen, venuloide y patrón de venación es diagnóstico en el nivel específico. Los modelos epidérmicos varían en el nivel specífico, mientras que las esporas, muy uniformes, deben considerarse un rasgo genérico.

This is a comparative morphological study of ten species of Angiopteris Hoffm.(Marattiaceae Bercht. & J. S. Presl): A. annamensis C. Chr. & Tardieu, A. cartilagidens Christ, A. crassipes Wall. ex C. Presl, A. elliptica Alderw., A. evecta (G. Forst.) Hoffm., A. lygodiifolia Rosenst., A. microura Copel., A. palmiformis (Cav.) C. Chr., A. pruinosa Kze. y A. smithii (Campbell) Racib. Angiopteris share several characters with the other four marattiaceous genera (Archangiopteris Christ y Giesenh., Christensenia Maxon, Danaea J. E. Smith, and Marattia Sw.), as naked, and carnose polycyclostelic amylaceous rhizomes; amylaceous geminate stipules; excentric simple starch grains; pulvinules in the bases of stipes and costae; collenchima in the cortex of rhizomes, roots and stipes, and sclerenchima in the cortex of rachises, costae and costulae; the ability to biomineralize silica and form amorphous opal A masses deposited in epidermal idioblasts; marattiaceous stomata; presence of intercellular pectic protuberances in the mesophyll cells, and mucilage secreting system. Nevertheless, erect rhizomes, mostly 2-pinnate, monomorphic laminae; eglandular indument; pinnulae outline and texture; entire to repand, dentate, crenate or serrate pinnulae margins; venation patterns; absense, presence and types of sclerosed venuloid; epidermal patterns; the highest density of marattiaceous stomata among the family; pectic warts and thick pectic conections types of intercellular pectic protuberances of the mesophyll cells; short piliform uniseriate or branched paraphyses, and bulliform ornamentation of the exospore (pustullate spores) are considered diagnostic characters related to Angiopteris. Intramarginal, medial, costular and fragmentary types of sclerosed venuloid were found. Segregation of subgenera in Angiopteris, based on presence or absense of the venuloid, it is not supported by morphological evidence; yet, combination of venuloid characters (length, visibility and color) with other traits as pinnulae outline, margins and venation patterns, are diagnostic at the specific level. Epidermal patterns of pinnulae are diagnostic at the specific level. Spore morphology and ornamentation are highly uniform, and they are considered here diagnostic only as at the generic level.